虹の祠の手がかりとなる黄色い鯨を捜すワタルたちは、魚が一切捕れない小島に漂着する。そこで心を閉ざしている少女“ミケル”に出会う。ミケルは、かつて黄色い鯨「マレス」と心を許しあう大の親友だったという。しかし、島を支配する釣り師ロッドマンによってマレスが捕らえられてから、人との交流を避け、心を閉ざすようになってしまったというのだ。救世主が現れればマレスを救出できるかもしれないと思うミケルだったが、ワタルを救世主だとは認める事が出来ずにいた。しかし、聖樹の説得によりワタルとの協力を決意する。ワタルとシバラクは、ロットマンをおびき寄せる囮となり、その間にスズメたちは、マレスを助け出す作戦を決行する…。

黄色い鯨マレスに導かれて虹の祠を目指すワタルと仲間たち。たどり着いた先は、海からあやしげな光を発する海のど真ん中だった。ワタルは、ヒミコを巻きこみ、光の中へと吸い込まれていく。目を覚ますとそこは深い闇に包まれた荒野だった。ふたりを出迎えたのは虹の祠の番人“キーパー”。キーパーは、ワタルに「虹の祠にたどり着くためには見えない道を正しく進まなければならない」と伝え姿を消してしまう。しかし、道らしきものは見当たらず、どこへ進めばいいのかわからないワタル。そこへ、マリンの声が響いた。虹の祠にたどり着くためには、空に輝く青い星を頼りに、何があっても決して振り向かず進まなければならない――マリンのアドバイスを受けてワタルは旅立つ…。

虹の祠にたどり着いたワタルたち。聖神から預かった勾玉を清らかなる魂の雫に触れさせなければならないのだが、その方法がわからない。そんな時、美しい海底宮殿でワタルは決死の覚悟を決めたドードと会う。ドードは、ワタルとの決着をつけるため、細工を仕掛けシバラクたちを陥れる。二人だけになったワタルとドードの対決が始まった！
　ドードの気迫にワタルは反撃の余地すらない。その時ドードから信じられない言葉を耳にする。

ワタルたちは、第七界層へ上がる最後の手段として、ドナルカミ城へ「良き心」を運んでいる暗黒列車に乗り込む計画を考える。マレスの力を借りてなんとか燃料補給ステーションに侵入したワタルたちを待ちうけていたのは、ドルクだった。ドルクは、今までの苦悩を打ち消すため、魔神ルクシオンでワタルに勝負を挑む。ルクシオンと龍神丸が戦う中、ドルクの覚悟を悟った聖樹は、戦いをやめさせようとする。しかし、それもむなしくドルクは捨て身の攻撃で龍神丸もろとも溶鉱炉へ身を投げようとする。死ぬ気のドルクに聖樹が立ちはだかる。必死に説得する聖樹は、ドルクに自らの愛を告白する…。

ワタルたちは暗黒列車で何とかドナルカミ城潜入に成功した。ワタルたちは虎王たちと分かれ、アンコクダーの元まで行くというシャトルへ向かう。一方ワタルたちの仲間に加わったドルクは、記憶を取り戻した虎王と共にドナルカミ城のバリアを消滅させるために、城の奥深くに潜入してゆく。しかし城内の通路を突き進む虎王とドルクの前にドードが立ちはだかる。虎王はドルクに先を目指すように伝えると、邪虎丸でドードの駆るドーヴァルトに立ち向かってゆく。さらに先を目指すドルクの前にはドランが待ち構えていた。剣を交えるものの、ドルクはドランに手玉に取られ捕らえられてしまう…。

ドルクの処刑が執行された。奈落の底へと落下していくドルク。それを追うかのように聖樹も身を投げ出す。ドルクに追いつく聖樹。ふたりはようやくお互いの思いを確かめ合う。そんな覚悟を決めた二人を間一髪の所で救出したのは鳥神丸だった。そのころ、格段にレベルアップしているドランの魔神に苦戦するワタルたち。ドードと虎王もお互い無意味だと分かっていながら戦いに身を投じる。お互いの力量が拮抗しながら決着に至らない二人。その戦いの中、虎王は、ドードに友情めいたものを感じ、もうひとりのトモダチ、ワタルの元へと急ぐ。一方、ドルクと聖樹はシールド発生装置を解除させるため城内を奔走する。しかし、二人の前に立ちはだかったのは、ドナルカミ女王だった…。

ドナルカミ城内に潜入したワタル一行。先を急ぐ中、ワタルは闇の空間に引きずり込まれ、城の最下部にある巨大空間に行き着く。そこにはドナルカミ大王が最後の決戦に向けてワタルを待ち構えていた。一方、良き心に目覚めたドナルカミ女王、ドルクそして聖樹の前にドランが立ちはだかっていた。ドランはアンコクダーとある約束を交わしていた。それは一度捨てた天上界の神々の心を再び取り戻したときの「最高の良き心」を献上することだった。ドルクは母を守るため、ドランに立ち向かってゆく。ワタルは龍神丸を呼び出し、ドナルカミ大王に立ち向かう。大王は火炎攻撃で容赦なく龍神丸に襲いかかる。ワタルは火炎攻撃に対抗するために、白虎龍神丸に変身、雷の力で攻撃するものの全く効果がない。

ドランがシールド発生装置を解除したことによって、崩れ始めるドナルカミ城。重症のドナルカミ大王も連れて脱出をはかるワタルたち。しかし、ドルクとドナルカミ女王は良き心をアンコクダーにささげる目的でドランが連れ去ってしまった。なんとか倒壊する城から抜け出すワタルたち。だが突然、第六界層は暗雲に包まれてしまう。アンコクダーの住む第七界層が動き始めたのだ。なんと第六界層の海の底から浮上する第七界層。ひとまず、ドナルカミ大王の手当てをするため、虎王の隠れ家へ逃げ込むワタルたち。大王をドードに任せてワタルたちは、聖龍妃の無事を心配して聖龍殿へと向かう。アンコクダーに操られているドンゴロに見つからないように宝物殿に隠れる一行。そこでワタルは古い巻物を発見する…。

ワタルたちはついに第七界層にたどり着いた。しかし、そこはかつての平和であったころの面影はなく、荒れ放題に荒らされていたのだった。ワタルたちは巨大な空間にたどり着き、一人の青年に出会う。その青年こそ、ワタルたちが倒さなければならない敵、アンコクダーであった。その手には、ワタルの良き心が握られていた。アンコクダーは砂時計を用意し、その砂が落ちきる前に良き心の珠に触れることが出来れば、心を返すというのだ。アンコクダーはシバラクたちを砂時計の中に閉じ込めると、巨大魔神“魔導剣王”でワタルに襲いかかってくる。ドランの魔法を解かれ、魔神を呼べるようになったワタルは龍神丸を召喚して、最強にして最後の敵アンコクダーに立ち向かう…。

聖龍妃の力も及ばず、ついに光の龍の封印が解かれ、アンコクダーの「悪の心」が復活してしまった。聖龍妃は、心を抜かれてしまったワタルを目覚めさせ、第七界層の聖神の力がこもった勾玉を授け、龍神丸を超魔神に変える威力があることを告げる。そして聖龍妃は最後の力を使って、翔龍子と虎王を分離させる。初対面の感動もつかの間、お互いのやるべきことを果たすため、虎王は戦いへ、翔龍子は聖龍妃の元に残った。ワタルは、聖龍妃から授かった勾玉を使い、龍神丸を超魔神へと変身させる。しかし、アンコクダーには傷ひとつつけられない。それは、創界山の人々から奪い、心星人の技術をもって作り上げた「良き心」のヨロイをつけているからだった…。

みんなの気持ちを背負ったワタルはアンコクダーに対し渾身の一撃を繰り出す。しかし、良き心で作られたアンコクダーの鎧には傷一つ付けることが出来ない。それどころか鎧に使われている数千人分の良き心がワタルの攻撃によって消滅したという。アンコクダーは冷酷かつ残酷にワタルに攻撃を加えていった。良き心を取り戻したドランはドルクたちに、鎧の中の良き心を目覚めさせれば、アンコクダーの鎧はその力を失ってしまうと伝える。ドルク、ドード、聖樹の三人はカプセルの中に入り、良き心の結晶となってアンコクダーの鎧の中へ入り込む。一方ワタルは龍神丸から宙に放り出され、聖龍殿から離れた祠の入り口にいた。何かを感じて祠の奥へ進むと剣を発見する。それはかつて炎部ワタルがワルモンダーを倒した際に置いて行くと約束していた登龍剣であった…。